胰臟腺泡細胞所分泌的蛋白質(zhì)，由繞于胞核四周作同心圓狀排列的質(zhì)內(nèi)網(wǎng)所合成。當打碎細胞，抽取細胞內(nèi)含物時，質(zhì)內(nèi)網(wǎng)即裂成綴有核糖體的碎片，是玻誋體（microsome）。洛克斐勒大學的雷得曼（Culvin M. Redman）和撒巴替尼（David D. Sabatini）在保持質(zhì)內(nèi)網(wǎng)合成蛋白質(zhì)的能力下，將微體分離出來，他們指出，標有放射性的胺基酸，遲早總會嵌入微體所合成的蛋白質(zhì)中，但絕不在培養(yǎng)基中出現(xiàn)。再者，標有放射性的蛋白質(zhì)并不進入微體的中央，而進入相當于質(zhì)內(nèi)網(wǎng)扁囊的地方。因為蛋白質(zhì)的分泌有一定的方向，所以雷、撒二氏稱之為向量性的合成與運輸。就真核細胞而言，扁囊與外界接連的情形和細菌細胞與外界環(huán)境的接觸情形相似，所以真核細胞的合成、運送過程，就相當于細菌細胞膜上的分泌。

 

與帕來德一起研究的施克威茲（Philip Siekevitz）及卡羅（Lucien Caro）也提出兩種方法表明胰臟腺泡細胞合成蛋白質(zhì)的途徑，他們先將細胞打碎，然后用電子顯微自動放射術(shù)（Electronmicroscope autoradiography）將放射性氚標入胺基酸內(nèi)，以觀察蛋白質(zhì)的合成過程，此法中的樣本，必須先涂上一層感光乳劑，當氚衰變時，就會使之感光，結(jié)果證明，標記是由粗糙質(zhì)內(nèi)網(wǎng)移到原顆粒，再轉(zhuǎn)到細胞外去。在胰臟腺泡細胞及其他許多細胞中，平滑質(zhì)內(nèi)網(wǎng)常組成一種集團膜（grouping of membranes），這種大小不一的囊泡也稱為高氏體（Golgi apparatus）（高氏體之命名，乃為記念其發(fā)現(xiàn)者，義大利顯微技術(shù)專家高基Camillo Golgi）。

 

許多分泌細胞的模式圖，均表明粗糙質(zhì)內(nèi)網(wǎng)可藉平滑質(zhì)內(nèi)網(wǎng)與外界相通，但因為不易觀察，所以說法不一。有人認為，細胞內(nèi)膜系統(tǒng)中的膜，是以穿梭方式互相連接，在連接處會由一端脫離而接在其他的膜上，這種情形發(fā)生的位置與發(fā)生的頻繁與否，均隨觀察的細胞而異。

 

不同類型的質(zhì)內(nèi)網(wǎng)分佈于細胞內(nèi)不同的地方：如細胞基部有粗糙質(zhì)內(nèi)網(wǎng)，核之上方有高氏體，細胞頂端有原顆粒，因此空間位置因素對分泌物的運送途徑影響很大。運送部分也由微管執(zhí)行（microtubules）：微管是指示及推動分泌泡向細胞膜移動的纖維。某些會分散微管構(gòu)造的藥物（如抑制細胞分裂的秋水仙素）之所以能阻擾許多系統(tǒng)的分泌，大概就是因為破壞了細胞質(zhì)內(nèi)分泌泡的運送之故。

 

分泌物進入高氏體后，由酵素作用將之濃縮聚集起來，在電子顯微鏡下觀察這些包裹起來的分泌物時，看起來呈結(jié)晶狀或是緻密的無形質(zhì)狀。分泌顆粒內(nèi)可能含有多種分泌物。

 

對真核型細胞整個分泌的途徑，雖已了解得相當詳盡，但對后的排空作用（exocytosis，意指到細胞外去），仍不明瞭，其困難在于電子顯微鏡只能觀察一個細胞的一鱗半爪，看到發(fā)生排空部位的機會不多，所以能清楚表明，藉顆粒膜與細胞膜的融合，而釋出分泌物的顯微照片相當稀少。因此有些研究人員認為釋出物質(zhì)的機制，并不是內(nèi)、外膜的融合，而只是迅速地通過膜閘（membrane gate）而已。這種觀點并不十分正確，因為由許多不同分泌系統(tǒng)累積的實際證據(jù)，表示物質(zhì)釋出時，囊泡膜與細胞膜的確相連，但是造成融合的前因后果仍難了解。

 

另一困難是兩種膜在融合時，如何辦識自己的配伴？在釋出分泌物前，一定要先找對位置，否則就不會有分泌現(xiàn)象產(chǎn)生。1957年卡斯提羅（Jose del Castillo）和卡玆（Katz）就曾提出神經(jīng)鍵為達傳遞神經(jīng)傳導物的目的，神經(jīng)鍵泡與軸突細胞膜間必定有所接觸。在我們的實驗室中，也正研究一些新方法，來證實卡斯提羅與卡茲提出的觀點，他們的說法至少在原生動物的分泌過程中，佔有重要的角色。許多人也正將此項研究結(jié)果，推廣至脊椎動物分泌系統(tǒng)。

 

過去幾年來，對細胞膜分子結(jié)構(gòu)觀念的劇烈改變，使得我們的這些研究成為可能。大多數(shù)細胞膜其基本結(jié)構(gòu)都是雙層的脂質(zhì)分子，它們具有親水性（水溶性）的頭部及排水性（非水溶性）的尾部；頭部向外，尾部向內(nèi)。

 

有些蛋白質(zhì)能穿入雙重脂層，其馀的就在上、下表面結(jié)合。穿入脂層的蛋白質(zhì)稱為組成蛋白質(zhì)（integral protein），結(jié)合在表面上的稱為周圍蛋白質(zhì)（peripheral protein）。這可說明膜的動態(tài)性質(zhì)與組成的差異。約翰赫普金斯大學的佛萊（David Frye）與埃弟丁（Michael Edidin）已證明蛋白質(zhì)的確是懸浮在脂性基質(zhì)內(nèi)。圣地亞哥加州大學的辛格（S. J. Singer）與沙克生物研究所的尼可生（Garth Vicolson）提出的細胞膜流質(zhì)鑲嵌模型（fluid-mosaic model），也談及蛋白質(zhì)會在膜上特定地方聚集。

 

流質(zhì)鑲嵌模型因冰凍碎裂法及冰凍蝕刻法的發(fā)展而獲得證實（freeze-fracture, freeze-etch），此法先將細胞膜快速冰凍至液態(tài)氮的溫度（快速冰凍可防止形成破壞結(jié)構(gòu)的結(jié)晶冰），再將之輕敲，細胞膜就會沿著阻力小的雙層脂質(zhì)的中央部分分開。用此法可看到二個半膜，各半膜含有雙重脂層的半邊（看下面圖解），每一半膜具有原膜的一面及過去未曾看過的膜內(nèi)部份?？拷毎|(zhì)的半膜稱為P面（protoplasmic），另一面稱為E面（exterior）。

 

當裂面遇到“組成蛋白質(zhì)”或脂質(zhì)─蛋白質(zhì)複合物時，它并不穿過去，反而由周圍繞過去，用碎裂法得到的二半膜，合併起來呈鋸狀契合，一半膜上的蛋白質(zhì)顆粒，相當于另一半膜上的凹陷部份，又因裂面的結(jié)構(gòu)相當精細，所以我們也常用鉑─碳複印板（platinum-and-carbon-shadowed replica）來代替組織的直接觀察。